Sinh Trưởng Và Phát Triển Của Thực Vật

I. KHÁI NIỆM CHUNG:
– Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của tế bào, mô, toàn cây và kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối của chúng. Nói chung, sinh trưởng là sự tăng trưởng về mặt lượng.
– Phát triển là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào, mô và toàn cây để dẫn đến sự thay đổi về hình thái và chức năng của chúng. Nói chung, phát triển là phạm trù biến đổi về chất.
II. CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT:
– KN: Các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển thực vật là các chất hữu cơ có bản chất hóa học khác nhau nhưng đều có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng, phát triển của cây.
– Các chất điều hòa sinh trưởng phát triển của thực vật bao gồm các phitohoocmon và các chất điều hòa sinh trưởng tổng hợp nhân tạo. Phitohoocmon được tổng hợp với một lượng rất nhỏ trong cơ quan bộ phận nhất định của cây và được vận chuyển đến các cơ quan khác để điều hòa các hoạt động liên quan đến quá trình sinh trưởng, phát triển của cây và bảo đảm mối quan hệ hài hòa giữa các cơ quan và của toàn cây.
– Về hoạt tính sinh lý, các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển có thể chia thành hai nhóm có tác dụng đối kháng về hiệu quả sinh lý. Đó là các chất kích thích sinh trưởng và các chất ức chế sinh trưởng.
1. Auxin
Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là ngọn chồi. Từ đấy, nó được vận chuyển phân cực khá nghiêm ngặt xuống các cơ quan phía dưới theo hướng gốc (không di chuyển ngược lại), nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng của auxin càng giảm dần.
Auxin có tác dụng điều chỉnh rất nhiều quá trình sinh trưởng của tế bào, cơ quan và toàn cây. Auxin có tác dụng kích thích mạnh lên sự dãn của tế bào, làm cho tế bào phình to lên chủ yếu theo hướng ngang của tế bào. Sự dãn của các tế bào gây nên sự tăng trưởng của cơ quan và toàn cây.
2. Giberelin (Gb)
Gb được tổng hợp trong lá non, một số cơ quan non đang sinh trưởng như phôi hạt đang nảy mầm, quả non, rễ non…Sự vận chuyển của nó trong cây theo hệ thống mạch dẫn và không phân cực như auxin. GA trong cây cũng có thể ở dạng tự do và dạng liên kết với các hợp chất khác
Hiệu quả rõ rệt nhất của GA là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng và chiều cao của thân, chiều dài của cành, rễ, sự kéo dài của lóng cây hòa thảo. Hiệu quả này có được là do ảnh hưởng kích thích đặc trưng của GA lên sự dãn theo chiều dọc của tế bào.
GA kích thích sự nảy mầm của hạt, củ, nên có tác dụng đặc trưng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. GA có tác dụng hoạt hóa sự hình thành các enzym thủy phân trong hạt như α-amylase. Enzym này sẽ xúc tác phản ứng biến đổi tinh bột thành đường, tạo điều kiện cho sự nảy mầm.
3. Xytokinin:
Cơ quan tổng hợp xytokinin là hệ thống rễ. Từ rễ, xytokinin được vận chuyển lên các bô phận trên mặt đất theo hướng ngược chiều với auxin nhưng không có tính phân cực rõ rệt như auxin. Ngoài rễ, một số cơ quan non đang sinh trưởng cũng có khả năng tổng hợp một lượng nhỏ bổ sung thêm cho nguồn xytokinin của rễ.
Hiệu quả đặc trưng nhất của xytokinin là hoạt hóa sự phân chia tế bào. Xytokinin là hoocmon hóa trẻ. Nó có tác dụng kìm hãm sự hóa già và kéo dài tuổi thọ của cây.
Xytokinin có hiệu quả lên sự phân hóa giới tính cái, làm tăng tỷ lệ hoa cái của các cây đơn tính như các cây trong họ bầu bí và các cây có hoa đực, hoa cái riêng rẽ như nhãn, vải…Giới tính cái còn được điều chỉnh bằng etilen.
Xytokinin có tác dụng kích thích sự nảy mầm của hạt, củ và cũng có tác dụng phá ngủ như GA nhưng không đặc trưng như GA.
4. Axit abxixic.
ABA được tổng hợp ở hầu hết các cơ quan rễ, lá, hoa, quả, củ…nhưng chủ yếu là cơ quan sinh sản. Sau khi hình thành hoa, hàm lượng của ABA tăng lên rất nhanh. ABA được tích lũy nhiều trong các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan dự trữ, cơ quan sắp rụng. Sự tích lũy ABA sẽ kìm hãm quá trình trao đổi chất, giảm sút các hoạt động sinh lý và có thể chuyển cây vào trạng thái ngủ nghỉ sâu.
Điều chỉnh sự rụng, điều chỉnh sự ngủ nghỉ, điều chỉnh sự đóng mở khí khổng. ABA là hocmon hóa già.
5. Etylen.
Etylen được tổng hợp trong tất cả các tế bào, các mô, nhưng nhiều nhất ở các mô già và đặc biệt trong quả đang chín. Khác với các phitohocmon khác được vận chuyển theo hệ thống mạch dẫn, etylen là chất khí nên được vận chuyển bằng phương thức khuếch tán, do đó phạm vi vận chuyển không xa.
Etylen là hocmon điều chỉnh sự chín, điều chỉnh sự rụng, kích thích sự ra hoa, đặc biệt là ra hoa trái vụ ở nhiều thực vật. Etylen có tác động lên sự phân hóa giới tính cái cùng với xytokinin.
6. Sự cân bằng hocmon trong cây
Cân bằng hoocmon chung: Cân bằng hoocmon chung là sự cân bằng của hai tác nhân đối kháng nhau là các chất kích thích sinh trưởng và các chất ức chế sinh trưởng. Lúc cây còn non, các chất kích thích sinh trưởng đựơc tổng hợp nhiều trong các cơ quan dinh dưỡng như lá, rễ, chồi… và kích thích sự hình thành và sinh trưởng của các cơ quan dinh dưỡng một cách mạnh mẽ. Theo sự tăng của tuổi cây, dần dần các chất ức chế sinh trưởng bắt đầu được tổng hợp (ABA, etilen…)và gây ức chế sinh trưởng lên cây, cây sinh trưởng chậm dần. Đến một thời điểm nào đó, hai tác nhân đối lập đó cân bằng nhau và đấy là thời điểm chuyển giai đoạn: kết thúc giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng và chuyển sang giai đoạn sinh trưởng sinh thực, biểu hiện bằng sự hình thành hoa. Sau khi hình thành cơ quan sinh sản thì các chất ức chế sinh trưởng ưu thế, cây già nhanh.
Cân bằng hoocmon riêng: Cân bằng hocmon riêng là sự cân bằng của hai hoặc vài hocmon quyết định đến một biểu hiện sinh trưởng phát triển nào đấy của cây.
III. TƯƠNG QUAN SINH TRƯỞNG TRONG CÂY:
1. Tương quan kích thích
– Tương quan kích thích xảy ra khi bộ phận này sinh trưởng sẽ kích thích bộ phận khác sinh trưởng theo.
– Nguyên nhân gây nên tương quan kích thích: Về dinh dưỡng: Rễ sẽ cung cấp nước và các chất khoáng cho các bộ phận trên mặt đất và ngược lại, các bộ phận trên mặt đất sẽ vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ lá xuống cho rễ . Về hocmon: rễ là cơ quan tổng hợp xytokinin và vận chuyển lên cung cấp cho sự sinh trưởng của các chồi, làm trẻ hóa các bộ phận trên mặt đất và ngược lại, chồi ngọn và lá non là nguồn auxin và cả Gb cho sự hình thành và sinh trưởng của hệ rễ.
2. Tương quan ức chế
– Hiện tượng ưu thế ngọn: Hiện tượng ưu thế ngọn là một đặc tính phổ biến của thực vật. Chồi ngọn luôn luôn ức chế các chồi bên sinh trưởng. Đó là sự ức chế tương quan. Loại bỏ chồi ngọn tức chồi bên được giải phóng khỏi ức chế tương quan sẽ lập tức sinh trưởng.
– Nguyên nhân gây ra ưu thế ngọn: Về dinh dưỡng: Chồi ngọn là trung tâm sinh trưởng mạnh, thu hút các chất dinh dưỡng về mình làm cho các chồi bên nghèo dinh dưỡng và không sinh trưởng được. Về nguyên nhân hocmon: người ta cho rằng chồi ngọn là cơ quan tổng hợp auxin với hàm lượng cao và khi vận chuyển xuống đã ức chế các chồi bên.
IV. SỰ HÌNH THÀNH HOA:
1. Tuổi và các giai đoạn của sự ra hoa
Sự ra hoa (phát triển hoa) là bước chuyển quan trọng trong đời sống thực vật. Để một chồi dinh dưỡng trở thành sinh sản, thực vật cần phải đạt tời trạng thái phát triển tối thiểu hay trưởng thành ra hoa.
Nhiều thực vật (các loài cỏ có kích thước nhỏ) có chu trình phát triển, từ hột tới hột, trong vòng dưới một năm (thường vài tháng, thậm chí khoảng 15 ngày như vài cây vùng sa mạc). Những cây khác cần hai năm (cải đường, cà rốt, hành) hay nhiều năm (vài năm hay thậm chí vài chục năm). Những cây cần nhiều năm có thể chỉ ra hoa một lần rồi chết, hay tiếp tục cho hoa và trái đều đặn hàng năm, trong nhiều năm (thí dụ cây ăn trái).
2. Sự cảm ứng hình thành hoa bởi nhiệt độ (sự xuân hoá)
Cơ quan cảm thụ nhiệt độ thấp: là đỉnh sinh trưởng ngọn
Giới hạn của nhiệt độ và thời gian tiếp xúc với nhiệt độ thấp: Giới hạn nhiệt độ cho phản ứng xuân hoá rất khác nhau tuỳ theo thực vật. Nhìn chung, giới hạn đó trong khoảng 0oC- 15oC.
Bản chất của xuân hoá: Dưới tác động của nhiệt độ thấp, trong đỉnh sinh trưởng sản sinh ra một chất có bản chất hoocmon (vernalin -chất xuân hoá). Chất này sẽ vận chuyển đến tất cả các đỉnh sinh trưởng các cành để kích thích sự phân hoá mầm hoa. Vì vậy chỉ cần đỉnh sinh trưởng tiếp xúc nhiệt độ thấp là đủ cho cả cây ra hoa.
3. Sự cảm ứng ra hoa bởi ánh sáng (quang chu kỳ)
Nhóm cây ngày ngắn gồm những thực vật ra hoa khi có thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn thời gian chiếu sáng tới hạn. Nếu thời gian chiếu sáng vượt quá thời gian tới hạn thì cây chỉ ở trạng thái dinh dưỡng.
Nhóm cây ngày dài gồm các thực vật ra hoa khi độ dài chiếu sáng trong ngày dài hơn độ dài chiếu sáng tới hạn. Nếu thời gian chiếu sáng ngắn hơn thời gian tới hạn thì cây không ra hoa.
Các cây trung tính không mẫn cảm với quang chu kỳ mà chúng chỉ ra hoa khi đạt mức độ sinh trưởng nhất định như có số lá cần thiết thì ra hoa.
Ý nghĩa của quang chu kỳ: Thứ nhất là việc nhập nội giống cây trồng, Thứ hai là việc bố trí thời vụ: đối với các cây trồng mẫn cảm với quang chu kỳ, khi gặp quang chu kỳ thuận lợi sẽ ra hoa ngay bất chấp thời gian sinh trưởng được bao nhiêu. Thứ ba là việc thực hiện quang gián đoạn để phá bỏ sự ra hoa không có lợi cho con người như với mía, thuốc lá.