Quang hợp

 Quang hợp là quá trình mà qua đó thực vật, một số vi khuẩn và những cơ thể sống nguyên thủy, sử dụng năng lượng từ ánh sáng mặt trời để tạo ra đường, thứ mà hô hấp của tế bào biến nó thành ATP, loại nhiên liệu được sử dụng cho mọi hoạt động sống. 

(Hình 1)

Sự biến đổi năng lượng không thể, ánh sáng mặt trời, thành dạng năng lượng hóa học có thể được thực hiện bởi hoạt động của sắc tố màu xanh lục – Chlorophyll. Bất cứ khi nào, quá trình quang hợp đều sử dụng nước và thải ra khí oxy, thứ mà chúng ta bắt buộc phải có để tồn tại. Oh vâng, chúng ta cần cả thức ăn nữa.

Chúng ta có thể viết toàn bộ phản ứng trên đây của quá trình như sau:

6H2O + 6CO2 → C6H12O6 + 6O2 

Hầu hết chúng ta đều không đọc theo công thức hóa học, nên phương trình trên được dịch như sau: 6 phân tử nước cộng với 6 phân tử carbon dioxide tạo ra 1 phân tử đường cộng với 6 phân tử ôxy.

Lá và cấu trúc lá:

Thực vật là cơ thể sống duy nhất có lá (và không phải tất cả thực vật đều có lá). Lá, có thể được xem là một công cụ gom ánh sáng mặt trời, chứa đầy những tế bào quang hợp.

Những nguyên liệu thô của quang hợp như nước và carbon dioxide xâm nhập vào các tế bào lá, còn những sản phẩm của quang hợp như đường và ô xy thì rời khỏi lá.

Cấu tạo của lá từ ngoài vào gồm có: lớp cutin mặt trên; lớp biểu bì trên; lớp tế bào thịt lá đứng; gân lá gồm lớp tế bào vỏ của bó mạch, mạch gỗ, mạch giây; lớp tế bào thịt lá dạng xốp, nằm ngang; lớp biểu bì mặt dưới; lỗ khí khổng; lớp cutin mặt dưới.

(hình 2)

Nước xâm nhập vào rễ và được vận chuyển lên lá thông qua những tế bào đặc biệt có tên là mạch gỗ. Cây trồng phải tự bảo vệ để chống lại hạn hán, và vì vậy đòi hỏi phải có cấu trúc đặc biệt là khí khổng để cho phép khí vào hoặc ra khỏi lá. Khí CO2 không thể đi qua lớp cutin bảo vệ bọc ngoài lá, nhưng nó có thể vào bên trong lá qua lỗ được mở ra bởi hai tế bào bảo vệ nằm bên cạnh. Mặt khác khí ô xy, được quang hợp tạo ra, chỉ có thể đi ra khỏi lá khi khí khổng mở. Rủi ro thay đối với cây trồng, mỗi khi khí dịch chuyển vào hoặc ra khỏi lá, có một lượng lớn nước của lá cây bị thất thoát. CO2 đi vào những tế bào đơn lẻ và vào những thực vật thủy sinh thông qua những cấu trúc không đặc biệt.

Bản chất của ánh sáng:

Ánh sáng trắng được phân chia thành những tia sáng có màu khác nhau, khi đi qua một lăng kính. Bước sóng là khoảng cách từ đỉnh này tới đỉnh kia, hoặc từ đáy này tới đáy kia. Năng lượng ánh sáng tỷ lệ nghịch với bước sóng ánh sáng. Bước sóng càng dài, năng lượng càng thấp; bước sóng càng ngắn, năng lượng càng cao.

(hình 3)

Thứ tự về màu sắc được quyết định bởi bước sóng ánh sáng. Ánh sáng nhìn thấy là một khoảng nhỏ trong dãy quang phổ kế điện từ. Bước sóng càng dài thì màu càng đỏ; ngược lại, bước sóng càng ngắn thì màu sắc càng nghiêng về phần màu tím của quang phổ. Bước sóng lớn hơn vùng đỏ gọi là bước sóng hồng ngoại, còn bước sóng ngắn hơn vùng tím gọi là bước sóng cực tím.

(hình 4)

Ánh sáng vừa có bản chất sóng vừa có bản chất hạt. Bản chất sóng của ánh sáng thể hiện qua hướng đi của sóng ánh sáng khi đi từ môi trường này tới môi trường khác (Lăng kính; cầu vồng…). Bản chất hạt của ánh sáng được thể hiện bằng hiệu ứng điện quang. Kẽm biểu hiện quang phổ của ánh sáng cực tím và trở nên tích điện dương vì năng lượng ánh sáng bứt những điện tử từ kẽm. Những điện tử này có thể tạo nên dòng điện. Natri, kali và selen có bước sóng cực lớn trong dãy ánh sáng nhìn thấy, bước sóng ấy tạo ra hiệu ứng điện quang.

Diệp lục và các sắc tố phụ:

Sắc tố là bất kỳ một chất nào đó hấp thu ánh sáng. Màu sắc của các sắc tố đến từ các bước sóng ánh sáng được phản chiếu lại (nói một cách khác là chúng không hấp thụ ánh sáng).

Diệp lục, sắc tố màu lục thường có nhiều ở tế bào quang hợp, hấp thụ tất cả những bước sóng của ánh sáng nhìn thấy ngoại trừ màu lục, chúng phản chiếu để được phân biệt bởi mắt của chúng ta. Sắc tố đen hấp thu toàn bộ những bước sóng ánh sáng chiếu lên nó. Sắc tố trắng, màu sắc của ánh sáng, phản chiếu tất cả hoặc hầu hết những năng lượng chiếu lên nó. Sắc tố mang đặc tính quang phổ hấp thụ.

(hình 5)

Diệp lục là một phân tử phức tạp. Một vài dạng biến đổi của diệp lục thấy xuất hiện ở một số cây trồng và một số cơ thể quang hợp. Tất cả những cơ thể quang hợp (cây trồng; một số sinh vật nguyên thủy; vi khuẩn quang hợp, tảo lam…) có chứa diệp lục a. Những sắc tố phụ hấp thụ năng lượng mà diệp lục a không hấp thụ. Sắc tố phụ bao gồm: Diệp lục b (cả c, d và e ở tảo lam và cơ thể sống nguyên thủy); sắc tố không màu và sắc tố vàng, vàng cam (như β caroten). Diệp lục a hấp thụ năng lượng từ những bước sóng xanh da trời, và hơi đỏ da cam và một số ít bước sóng trung gian (Xanh lục-vàng-da cam).

Sắc tố vàng da cam và diệp lục b hấp thụ năng lượng ở bước sóng xanh lục. Tại sao lại có nhiều vùng bước sóng vàng và da cam đến như vậy ? Cả hai loại diệp lục đều hấp thụ năng lượng ở vùng cuối da cam-đỏ của quang phổ (với những bước sóng dài hơn và năng lượng thấp hơn). Nguồn gốc của những cơ thể quang hợp trong đại dương giải thích rõ điều này. Những bước sóng ngắn (với năng lượng cao) không thể xâm nhập quá 5 m so với mặt nước biển. Khả năng hấp thụ một số năng lượng từ những bước sóng dài hơn (có độ xâm nhập sâu hơn vào lòng đại dương) có thể có những lợi thế đối với dòng tảo lam quang hợp khởi đầu, chúng không bao giờ tồn tại trên tầng nước mặt của đại dương.

(hình 6)

Phổ hoạt động của quang hợp là hiệu quả tương ứng với những bước sóng ánh sáng khác nhau ở những điện tử phát sinh. Nếu như một sắc tố hấp thụ năng lượng ánh sáng, thì một trong ba điều sẽ xuất hiện. Năng lượng bị tiêu phí dưới dạng nhiệt. Năng lượng ấy có thể được phát ra ngay lập tức dưới dạng một bước sóng dài hơn, một hiện tượng gọi là huỳnh quang. Năng lượng cũng có thể gây ra một phản ứng hóa học, như trong quang hợp. Chlorophyll chỉ gây ra một phản ứng hóa học khi nó liên kết với những protein được gắn trên một màng sinh chất (như trong Chloroplast) hoặc màng sinh chất lộn vào trong được thấy ở những sinh vật quang hợp bậc thấp như vi khuẩn lam và vi khuẩn quang hợp.

Cấu trúc của lạp thể và màng quang hợp:

Thylakoid (những chồng đĩa dẹt) là đơn vị cấu trúc của quang hợp. Cả hai sinh vật quang hợp bậc thấp và bậc cao đều có những túi dẹt, phẳng, chứa đựng những hóa chất quang hợp. Chỉ có những sinh vật bậc cao có lạp thể với một màng sinh chất bao quanh. Những thylakoid dẹt giống như những chiếc bánh tập trung thành từng cột (đống) gọi là Grana. Khoảng giữa các đống được gọi là chất đệm, chất nền. Trong khi ở ty thể có những hệ thống màng kép, thì ở lạp thể có hệ thống màng 3 lớp, tạo nên 3 khoang.

(hình 7)

Các giai đoạn của quang hợp:

Quang hợp có 2 pha. Pha đầu lệ thuộc vào ánh sáng, gọi là pha sáng, yêu cầu năng lượng trực tiếp từ ánh sáng để tạo ra những phân tử mang năng lượng, được sử dụng cho pha sau đó. Pha không lệ thuộc vào ánh sáng, các phản ứng tối, xuất hiện khi những sản phẩm của pha sáng được sử dụng để tạo ra những liên kết C-C trong các phân tử đường bột. Các phản ứng tối có thể thực hiện trong tối nếu chất mang năng lượng từ pha sáng còn hiện hữu. Những minh chứng gần đây cho thấy các enzym chủ yếu của pha tối bị kích hoạt gián tiếp bởi ánh sáng, vì vậy khái niệm pha tối là một cái gì đó chưa đúng về thuật ngữ. Pha sáng được thực hiện ở các đống Thylakoid, phần sắc lạp, và pha tối được thực hiện ở phần chất đệm-Estroma, phần vô sắc, của lạp thể.

(hình 8)

Những phản ứng của pha sáng:

Ở pha sáng, ánh sáng đập lên diệp lục a và kích hoạt làm các điện tử chuyển lên mức năng lượng cao hơn. Qua một chuỗi phản ứng, năng lượng ấy được biến đổi, dọc theo một quá trình vận chuyển điện tử, thành ATP và NDPH. Nước được phân ly trong quá trình này, giải phóng ô xy như là một sản phẩm của phản ứng. ATP và NADPH đó được sử dụng để tạo ra các liên kết C-C trong pha tối.

Ở pha tối, khí CO2 từ khí quyển hoặc nước, đối với các cơ thể sống thủy sinh, được giữ và cộng thêm với hydro để biến đổi thành carbon hydrate; công thức cơ bản của carbon hydrates là (CH2O)n. Sự kết hợp khí CO2 thành những hợp chất hữu cơ được xem là sự cố định các bon. Năng lượng cho sự cố định này được lấy từ pha sáng của quang hợp. Hệ thống sống không thể trực tiếp sử dụng năng lượng ánh sáng, nhưng có thể, qua một chuỗi các phản ứng phức tạp, biến đổi thành năng lượng dạng liên kết C-C một dạng có thể được phóng thích bằng Đường phân và các quá trình trao đổi chất khác.

Hệ thống quang hóa là quá trình biến đổi năng lượng được thực hiện dưới tác dụng của ánh sáng xảy ra trong một cấu trúc tạo bởi những sắp xếp của diệp lục và các sắc tố khác gói trong những chồng đĩa (Thylakoid). Nhiều cơ thể bậc thấp chỉ có một hệ thống quang hóa, hệ thống quang hóa II, thứ tự như thế bởi vì đôi khi nó giống như hệ thống xuất hiện đầu tiên, nó là cái thứ hai được khám phá. Sinh vật bậc cao có cả hệ thống quang hóa II và hệ thống quang hóa I. Hệ thống quang hóa I sử dụng diệp lục a dưới dạng P700; hệ thống quang hóa II sử dụng diệp lục a dưới dạng P680. Cả hai dạng hoạt động của diệp lục a đều có chức năng trong quang hợp nhờ sự kết hợp của chúng với các protein ở màng của Thylakoid.

(hình 9)

Quang phosphoryl hóa là quá trình biến đổi năng lượng từ điện tử được kích hoạt bởi ánh sáng thành năng lượng dưới dạng liên kết pyrophosphate của phân tử ADP. Quá trình này xuất hiện khi những điện tử từ nước được kích hoạt bởi ánh sáng với sự có mặt của diệp lục a – P680. Sự di chuyển năng lượng này tương tự như sự vận chuyển điện tử theo cơ chế thẩm thấu hóa học xuất hiện ở ty thể. Năng lượng ánh sáng gây ra sự dịch chuyển của điện tử từ nguyên tử P680, một phần của hệ quang hóa II. Nguyên tử P680 ấy đòi hỏi một điện tử, được lấy từ nguyên tử nước, tách nước thành Cation H2 và anion O-2, những anion O-2này kết hợp với nhau tạo thành phân tử O2, rồi được thải ra ngoài. Điện tử này được đẩy lên mức năng lượng cao và được tương tác với điện tử của chất nhận khởi đầu và bắt đầu một chuỗi những phản ứng ô xy hóa khử, đẩy điện tử này qua một chuỗi những chất mang điện tử, cuối cùng tương tác với một phân tử của hệ thống quang hóa I. Ánh sáng tác động lên một phân tử P700 trong hệ quang hóa I, làm một điện tử được đẩy lên mức năng lượng cao hơn, điện tử này được tương tác với một chất nhận khởi đầu khác (đó là một phân tử khác phân tử liên kết với hệ quang hóa II). Điện tử ấy lại được đẩy qua một chuỗi phản ứng ô xy hóa khử, cuối cùng được tương tác với NADP+ và H+ để hình thành nên NADPH, một chất mang năng lượng cần thiết cho pha tối. Điện tử từ hệ thống quang hóa II thay thế cho điện tử được kích thích ở phân tử P700, vì vậy có một dòng điện tử liên tục từ nước đến NADPH. Năng lượng này được sử dụng để cố định các bon. Dòng điện tử tuần hoàn xuất hiện ở một số thực vật bậc cao và một số vi khuẩn quang hợp khởi đầu. 

Không phải NADPH được tạo ra, mà chỉ có ATP; điều này xuất hiện khi tế bào cần lượng ATP bổ sung, hoặc khi không có NADP+ để tạo ra NADPH. Ở hệ quang hóa II, việc bơm H+ sang Thylakoid và việc biến đổi ADP + P thành ATP được thúc đẩy bởi sự chênh lệch điện hóa dược thiết lập bởi màng sinh chất của Thylakoid.

(hình 10)

Biểu đồ trên đây thể hiện quan điểm cũ về quang phosphotyl hóa. Ngày nay chúng ta biết nơi diễn ra quá trình này là lạp thể, và có thể liên kết điều đó với sự tổng hợp ATP theo thẩm thấu hóa học.

(hình 11)

Vi khuẩn Halo, loại sinh trưởng trong nước cực kỳ mặn, không bắt buộc phải háo khí, chúng có thể sinh trưởng khi thiếu ô xy. Sắc tố tía (màu đỏ + lam), được biết như một aldehyde (một sắc tố cũng có thể thấy bởi mắt người), tác động tương tự như diệp lục. Phức hợp giữa aldehyde và những protein màng được xem như sắc tố tía vi khuẩn; chúng sản sinh ra những điện tử để tạo nên một chênh lệch proton, là nguồn năng lượng cho một bơm ADP-ATP; sản sinh ra ATP từ ánh sáng mặt trời mà không cần diệp lục. Điều đó củng cố cho một lý thuyết là: khả năng sản sinh ra ATP của những quá trình thẩm thấu hóa học là rất phổ biến.

Pha tối:

Những phản ứng cố định các bon được xem là những phản ứng tối, hoặc phản ứng độc lập với ánh sáng. Khí CO2 xâm nhập các cơ thể đơn bào hoặc các sinh vật tự dưỡng, qua những cấu trúc không đặc biệt, mà khuyếch tán đơn thuần vào những tế bào. Cây trồng trên đất phải chống lại khô hạn và vì vậy phải có những cấu trúc đặc biệt gọi là khí khổng để cho các loại khí có thể vào hoặc ra khỏi lá. Chu trình CalVin xuất hiện ở phần vô sắc của lạp thể. CO2 được tiếp nhận bởi đường hóa học Ribulose biphosphate (RuBP). RuBP là một chất hóa học chứa 5 C. Sáu phân tử CO2 đi vào chu trình CalVin, cuối cùng sản sinh ra một phân tử gluco. Những phản ứng của quá trình này được được đề xướng bởi Melvin CalVin.

(hình 12)

Những bước đầu của chu trình CalVin được thể hiện bởi Purves và các cộng tác. Sản phẩm ổn định đầu tiên của chu trình Calvin là phosphoglycerate (PGA). Cuối cùng có 12 phân tử Glyceraldehyde phosphate (PGAL), chất chứa 3C, hai trong chúng được dịch chuyển từ chu trình để tạo ra một phân tử gluco, số phân tử PGAL còn lại được chuyển hóa bởi năng lượng ATP để tái hình thành 6 phân tử RuBP, và vì vậy khởi động lại chu trình. Cần nhớ rằng tính phức tạp của sự sống, mỗi phản ứng trong chu trình cũng như trong chu trình Kreb, được xúc tác bởi những enzym đặc hiệu khác nhau.

Con đường C4:

Một số cây trồng phát triển bước khởi đầu trước khi dẫn tới chu trình Calvin (chu trình được xem như là con đường C3), bước khởi đầu này được xem là C4. Trong khi hầu hết sự cố định các bon bắt đầu bằng RuBP, thì C4 bắt đầu bằng một phân tử mới, phosphoenolpyruvate (PEP), chất hóa học chứa 3 C, để rồi biến thành acid oxaloacetic (OAA, chất hóa học chứa 4 C), khi kết hợp với CO2. Acid OAA ấy được biến đổi thành acid Malic và sau đó được vận chuyển từ tế bào thịt lá tới tế bào vành ngoài của gân lá, tại đây acid OAA bị bẻ gẫy thành PEP và CO2. Sau đó phân tử CO2 này đi vào chu trình Calvin, còn phân tử PEP quay trở lại tế bào thịt lá. Kết quả là những phân tử đường được tạo ra ở ngay bên cạnh gân lá và có thể sẵn sàng được vận chuyển khắp nơi trong cây.

Quang hợp theo phương thức C4 bao gồm sự chuẩn bị cố định các bon và sự tổng hợp hydratecarbon theo cả không gian lẫn thời gian. Sự tiếp nhận CO2 được điều hòa bởi enzym PEP cacboxylase, chúng có ái lực với CO2 mạnh hơn RuBP cacboxylase. Khi mức CO2 giảm xuống dưới ngưỡng đối với RuBP cacboxylase, RuBP được tương tác với O2 thay vì CO2; sản phẩm của phản ứng ấy tạo ra acid gluconic, chất có thể bị phân giải bởi quá trình quang hô hấp, tạo ra không phải NADPH cũng như ATP, làm giảm hiệu quả của chu trình Calvin. Những cây C4, thường sinh trưởng gần nhau hơn, có khả năng điều chỉnh mức suy giảm CO2 bằng cách gia tăng nồng độ CO2 trong những tế bào cố định để ngăn cản quang hô hấp. Những cây C4 tiến hóa ở vùng nhiệt đới và thích ứng với điều kiện nhiệt độ cao tốt hơn so với những cây C3 ở những vùng có vĩ độ cao hơn. Những cây C4 thường thấy là cỏ dại bắc Mỹ (crabgrass, bắp và mía. 

Cần nhớ là acid OAA và acid malic đều có chức năng ở những quá trình khác, vì vậy chúng luôn tồn tại trong tất cả các loại cây, từ đó có giả thuyết cho rằng cơ chế C4 phát triển độc lập theo thời gian trong việc thích ứng với điều kiện môi trường giống nhau, một hình thức tiến hóa theo chuỗi.

(hình 13)

Sơ đồ về quang hô hấp của Purves và các cộng sự

(hình 14) Mặt cắt giải phẫu lá của cây C3 (trên) và cây C4 (dưới)

Ảnh của Purves và các cộng sự

Chu trình các bon:

Thực vật được nhìn nhận như là nơi cất giấu cacbon; huy động CO2 từ khí quyển và đại dương bằng việc cố định chúng thành những chất hữu cơ. Thực vật cũng sản sinh một phần CO2 thông qua quá trình hô hấp, nhưng lượng CO2 ấy được sử dụng rất nhanh bởi quá trình quang hợp. Thực vật cũng biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng dưới dạng liên kết -C-C-. Động vật là chủ thể sản sinh ra CO2, chúng chuyển hóa năng lượng từ hydrate carbon và những chất khác được tạo ra từ thực vật, từ quá trình quang hợp.

Sự cân bằng giữa lượng CO2 mà thực vật huy động với lượng CO2 mà động vật sinh ra trở nên bằng nhau, kể cả quá trình hình thành CO2 từ đại dương. Sự huy động CO2 này trội hơn lượng CO2 từ không khí và nước (cả hai đều trở nên cân bằng về CO2). Nhiên liệu hóa thạch, như dầu hỏa và than đá, cũng như những nhiên liệu hiện tại như than bùn và gỗ… đều sản sinh ra CO2 khi được đốt cháy. Nhiên liệu hóa thạch được hình thành một cách cơ bản từ những quá trình hữu cơ và cũng điển hình là một sự cất giữ các bon. Hoạt động của con người đã và đang làm tăng nồng độ cacbonic trong không khí một cách kinh khủng. Sự gia tăng này làm trái đất nóng lên, tăng nhiệt độ trên toàn thế giới, hiệu ứng nhà kính. Sự gia tăng lượng khí CO2 và các chất ô nhiễm trong không khí sẽ dẫn tới hiện tượng mưa acid, nơi mưa rơi qua vùng khí bị ô nhiễm và kết hợp với CO2, NO2, SO2…tạo ra mưa với độ pH<4. Kết quả là làm chết tôm cá, và làm thay đổi pH của đất, làm đổi thay sinh trưởng tự nhiên và đổi thay khả năng sử dụng của đất. Vấn đề nóng lên của trái đất có thể làm tiêu hủy những núi băng ở Greenland và Antarctica, làm mực nước biển có thể dâng cao tới 120 m. Sự thay đổi của mực nước biển và nhiệt độ trái đất sẽ ảnh hưởng tới biến đổi khí hậu, có thể sẽ xóa sổ những vùng sản xuất ngũ cốc và chế độ mưa căn bản.